Desenvolvimento Embrionário – Feto, Fecundação e Gastrulação

O desenvolvimento humano inicia com a fertilização, a junção do espermatozóide (gameta masculino) com o óvulo (gameta feminino). Da união destas duas células, surge uma única célula, o zigoto, que contém informações genéticas provenientes do pai e da mãe. Este organismo unicelular (uma célula) é o inicio de todos nós.

1.1 FECUNDAÇÃO
Óvulo e Espermatozóide - Embriologia - Desenvolvimento  Embrionário
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A fecundação é definida como sendo o processo da união entre os dois gametas: masculino (espermatozóide) e feminino (óvulo). No caso dos animais a fecundação pode ocorrer no interior do corpo da fêmea (fecundação interna) ou no exterior do corpo da fêmea (fecundação externa).Na espécie humana os espermatozóides são atraídos por substâncias químicas (quimiotactismo) liberadas pelo óvulo. É bom ressaltarmos aqui, que nos mamíferos a estrutura denominada óvulo é, na verdade, um ovócito secundário. Vamos lembrar que a meiose se completa se houver fecundação.Ao encontrar o ovócito secundário o espermatozóide libera enzimas catalíticas que auxiliam a perfurar sua camada externa. Ao penetrar o espermatozóide faz com que seja criada uma barreira externa, protegendo assim, o ovócito secundário de ser fecundado novamente. A essa “barreira” dá-se o nome de membrana de fecundação.A fusão das membranas plasmáticas do espermatozóide e do ovócito secundário, e a entrada do espermatozóide para dentro do óvulo iniciam uma seqüência de eventos. A primeira resposta à entrada do espermatozóide é o bloqueio à polispermia, mecanismo que previne a entrada de mais de um espermatozóide no óvulo. Caso isso aconteça, é provável que o embrião não sobreviva.O núcleo do espermatozóide, ao penetrar no citoplasma do ovócito, aumenta de tamanho passando a formar o pronúcleo masculino. Esse pronúcleo masculino ao se fundir com o pronúcleo feminino forma o que chamamos de núcleo de fecundação. A esse processo de fusão damos o nome de cariogamia (anfimixia) e marca a formação da primeira célula do indivíduo, o ZIGOTO.
1.2 FASES INICIAIS DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO ANIMAL
Antes de falarmos sobre desenvolvimento embrionário vamos discutir alguns pontos: O que significa a palavra desenvolvimento? Desenvolvimento é “todo o processo contínuo e organizado que se inicia no momento em que um óvulo é fecundado por um espermatozóide e termina na morte”.O desenvolvimento engloba toda a vida de um determinado indivíduo. É um processo irreversível dos eventos biológicos. Entretanto, os processos que ocorrem ao longo da vida não são de forma desorganizada, mas sim claramente organizado tanto estrutural como funcional.O desenvolvimento pode ser de dois tipos: desenvolvimento ontogenético que é o desenvolvimento individual, ou seja, é o processo de transformação de um ovo em um indivíduo adulto; e o desenvolvimento filogenético que é o desenvolvimento das espécies, ou seja, a transformação desde o surgimento da espécie mais simples até as diversidades contemporâneas do planeta.Um outro fator importante a ser visto é a definição de alguns conceitos que utilizaremos a partir de agora. Vimos que após a união dos dois núcleos, masculino e feminino, é estabelecido o desenvolvimento. Os primeiros processos que ocorrem a partir de agora são: a clivagem,  a gastrulação e a diferenciação.
1.2.1 CLIVAGEM

Após a formação do zigoto pelo processo de cariogamia, o mesmo inicia um processo de sucessivas divisões, originando duas células, quatro, oito e assim sucessivamente. A partir de 24 horas contadas após a fertilização, o zigoto começa a sofrer sucessivas divisões mitóticas, inicialmente originando duas células filhas denominadas blastômeros, depois quatro e assim sucessivamente. Os blastômeros ficam envoltos por uma membrana gelatinosa, a zona pelúcida.A divisão dessas células embrionárias recebe o nome de clivagem (segmentação). Cada uma das células resultantes da clivagem é denominada de blastômeros. Os blastômeros vão se dividindo até que, por volta do terceiro dia, seja formada uma célula com aproximadamente 16 blastômeros. Estes se encontram unidos por glicoproteínas formando uma massa compactada e evidente, denominado mórula.
 Esquema da Clivagem - Embriologia Desenvolvimento Embrionário
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Figura 1. Esquema da Clivagem.
Esquema de uma Célula com Blastômetros - Embriologia Desenvolvimento Embrionário
Figura 2. Esquema de uma Célula com dois Blastômeros.
A pergunta básica é: será que todos os ovos possuem o mesmo tipo de divisão, o mesmo padrão de clivagem? A resposta é não! O padrão da clivagem está diretamente relacionado à quantidade, e à distribuição do material nutritivo que se encontra no interior do ovo. A esse material nutritivo damos o nome de VITELO. Podemos afirmar então que há diferentes tipos de clivagem, dependendo, é claro, da quantidade e da distribuição do vitelo dentro do óvulo. Vamos estudar agora os diferentes tipos de clivagens:a) CLIVAGEM (segmentação) IGUAL / TOTAL (holoblástica): Esse tipo de clivagem ocorre em dois tipos de óvulos (ovo): oligolécitos, que são aqueles que apresentam pouco vitelo como nos equinodermos e protocordados; alécitos que não apresentam vitelo, como nos mamíferos. Nesta divisão toda a superfície do zigoto sofrerá segmentação e esta ocorrerá de cima a baixo. Inicialmente o zigoto se dividirá em duas células (blastômeros). A seguir, novas divisões vão surgindo cada uma formando mais duas células. As divisões se sucedem daí por diante. O número de blastômeros sobe, e começa a formar-se um aglomerado celular com doze a dezesseis blastômeros que recebeu o nome latino de mórula (amora). Todos os blastômeros integrantes dessa mórula são iguais.
 Segmentação Holoblástica Total Igual - Embriologia Desenvolvimento Embrionário
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Figura 3. Segmentação Holoblástica Total Igual.
b) CLIVAGEM HOLOBLÁSTICA DESIGUAL: Esse processo ocorre em ovos ditos heterolécitos que são aqueles que apresentam muito vitelo, distribuído de forma heterogênea, como em alguns anfíbios e alguns peixes. Nesse caso, como o vitelo se encontra misturado no citoplasma, e apenas no pólo vegetativo, ocorre que, nas duas primeiras clivagens, todos os blastômeros possuem um pouco de vitelo. O que ocorre é que a presença do vitelo prolonga o tempo de mitose. Assim, os blastômeros sem vitelo reproduzem-se mais depressa do que os que o possuem. O resultado é uma mórula desigual, contendo um grande número de micrômeros (blastômeros pequenos) num pólo, e um pequeno número de macrômeros (blastômeros grandes) no restante dela.
Segmentação Holoblástica Total Desigual - Embriologia Desenvolvimento Embrionário

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Figura 4. Segmentação Holoblástica Total Desigual.
c) CLIVAGEM MEROBLÁSTICA (parcial): Ocorre principalmente em indivíduos que possuem muito vitelo telolécito como é o caso de algumas aves e répteis, e nos centrolécitos como no caso dos artrópodes. Essa clivagem meroblástica (parcial) pode ser discoidal quando ocorre apenas em uma pequena parte do citoplasma no pólo animal. Essa divisão ocorre em ovos telolécitos. A clivagem meroblástica ainda pode ser superficial como os que ocorrem em ovos centrolécitos.
Segmentação Meroblástica Discoidal - Embriologia Desenvolvimento Embrionário
ReproduçãoFigura 5. Segmentação Meroblástica Discoidal.
 Segmentação Meroblástica Superficial - Embriologia Desenvolvimento Embrionário
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 Figura 6. Segmentação Meroblástica Superficial.

1.2.2 BLÁSTULA

A formação da blástula e da mórula são conseqüências do processo de clivagem. A mórula como vimos é um conjunto de blastômeros unidos entre si, e que são formados com o início da clivagem. À medida que esses blastômeros vão crescendo os mesmo vão se afastando uns dos outros formando uma cavidade. E assim, vai surgindo então a fase da blástula que é resultante do arranjo dos blastômeros em torno da cavidade, a blastocele. Este processo ocorre, geralmente, no quinto dia depois da fecundação.A blástula nos mamíferos é denominada de blastocisto e, é delimitada por uma camada de células denominada trofoblasto. Na transição do estágio de 16 células para 32 células, estas se separam em dois grupos. As células mais internas formam a massa celular interna que irá originar o embrião enquanto que, as células mais externas se fecham formando o que chamamos de trofoblasto. Esta estrutura irá contribuir para a formação da placenta. O trofoblasto atuará também na implantação da célula na parede uterina, o que ocorre pelo sexto dia após a fecundação.
Esquema da Blástula - Embriologia Desenvolvimento Embrionário
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Figura 7. Esquema da Blástula.

1.2.3 GASTRULAÇÃO

É a fase que sucede a blástula. Dará origem à gástrula. Durante esse processo as células da blástula migram para a superfície da cavidade interna, a blastocele, surgindo novas camadas de tecido embrionário. Alguns blastômeros se movem como uma dobra para dentro do embrião, criando uma camada germinativa interna, denominada de endoderma que irá originar os tecidos intestinais; As células que permanecem na superfície externa irão originar a camada germinativa mais externa, denominada de ectoderma que dará origem ao sistema nervoso e a epiderme; Por fim, as demais células migram entre essas camadas formando uma camada intermediária, a mesoderma que irá formar os tecidos dos ossos, músculos, sangue e coração.Com o passar do tempo, a blastocele vai sendo substituída por uma nova cavidade, o arquêntero, que futuramente dará origem a cavidade digestiva do animal. O arquêntero se comunica com o meio externo através de uma abertura denominada blastóporo.O blastóporo poderá originar a boca e o ânus. Os animais onde o blastóporo origina a boca são chamados de protostomos, representados pelos anelídeos, moluscos, artrópodes. Caso o blastóporo dê origem ao ânus primeiramente são chamados de deuterostomos, representados pelos cordados e equinodermos.
Esquema da Gastrulação - Embriologia Desenvolvimento Embrionário

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Figura 8. Esquema da Gastrulação.
O processo de gastrulação pode ser de três tipos dependendo de como ocorra o processo de migração celular: invaginação, epibolia, migração e delaminação.

1.2.4 FOLHETOS GERMINATIVOS

Durante a fase da gástrula, nos cordados superiores, surgem três camadas celulares simultaneamente: a camada mais externa é denominada ectoderma; a camada do meio é denominada de mesoderma, e a camada mais interna é chamada de endoderma. Essas três camadas juntas formam o que denominamos de folhetos embrionários. A função dos folhetos embrionários é de formar todos os tecidos do animal adulto.Em alguns animais apenas dois folhetos germinativos aparecem. Nesse caso esses indivíduos são chamados de diblástico (diploblásticos). Em outros indivíduos, como os cordados superiores, aparecerão os três folhetos germinativos, sendo denominados, portanto, de indivíduos triblásticos (triploblásticos). A tabela abaixo indica quais os órgãos e tecidos que serão originados pelos seus respectivos folhetos:
 FOLHETO EMBRIONÁRIO  TECIDO/ÓRGÃO
 ECTODERME  Epiderme e anexos (pêlos, glândulas,etc).
Sistema Nervoso.
 MESODERME  Derme (camada interna da pele).
Sistemas musculares, circulatório,
esquelético, excretor e reprodutor.
 ENDODERME  Vísceras e os sistemas digestório e
respiratório.

1.2.5 NEURULAÇÃOCom a formação dos três folhetos germinativos inicia agora a formação do sistema mais complexo e central: o sistema nervoso. A origem desse sistema se dá em um processo denominado de neurulação, onde a ectoderma dará origem a uma estrutura denominada placa neural, que dará origem ao tubo nervoso. O tubo nervoso dará origem, então, ao sistema nervoso.Ao mesmo tempo em que está ocorrendo a diferenciação do tubo nervoso, um conjunto de células se isola do mesoderma e forma uma espécie de “bastão”, a notocorda, que posteriormente, nos vertebrados dará origem à coluna vertebral. O principal papel da notocorda é orientar a diferenciação do sistema nervoso.

Simultaneamente à formação do tubo nervoso o mesoderma, se desenvolve e passa a ocupar os espaços entre o ectoderma e o endoderma.

1.2.6 ANEXOS EMBRIONÁRIOS

Paralelamente a todo este processo de desenvolvimento embrionário nos répteis, aves e mamíferos, surgem estruturas que auxiliarão o feto. Essas estruturas, ou melhor, os anexos embrionários não farão parte do indivíduo quando este nascer. Os principais anexos embrionários são: saco vitelínico, âmnio, Alantóide e Cório.

SACO VITELÍNICO é a primeira membrana extra-embrionária a ser formada. É originada a partir do endoderma. Sua principal função é de armazenar o vitelo, nutriente para o embrião. É uma estrutura altamente vascularizada. ÂMNIO é uma membrana originada a partir do ectoderma que tem como função através da bolsa amniótica, manter o embrião em um ambiente líquido prevenindo a dessecação e amortecendo os choques mecânicos. ALANTÓIDE é uma evaginação formada a partir do endoderma, cuja principal função é armazenar as substâncias excretadas pelos rins do embrião, principalmente o ácido úrico. CÓRIO é uma membrana formada a partir do ectoderma que envolve todos os demais anexos embrionários, incluindo a bolsa amniótica. É uma estrutura altamente vascularizada e permite uma eficiente troca de gases entre os tecidos embrionários.


2. NIDAÇÃO

É o processo de implantação do embrião no útero.

Implantação do Embrião no útero - Embriologia Desenvolvimento Embrionário
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Figura 9. Implantação no Útero.

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